Органы зрения насекомых. Аппозиционное и суперпозиционное зрение
И у мух, и у пчел по пять глаз. Три простых глаза расположены в верхней части головы (можно сказать, на темени), а два сложных, или фасеточных - по бокам головы. Сложные глаза мух, пчел (а также бабочек, стрекоз и некоторых других насекомых) - предмет восторженного изучения ученых. Дело в том, что эти органы зрения устроены очень интересно. Они состоят из тысяч отдельных шестиугольников, или, говоря научным языком, фасеток. Каждая из фасеток — это миниатюрный глазок, который дает изображение отдельной части предмета. В сложных глазах комнатной мухи примерно 4000 фасеток, у рабочей пчелы - 5000, у трутня - 8000, у бабочки - до 17 000, у стрекозы - до 30 000. Получается, что глаза насекомых посылают в их мозг несколько тысяч изображений отдельных частей предмета, которые хотя и сливаются в изображение предмета в целом, но все же этот предмет выглядит как бы сложенным из мозаики.
Зачем нужны фасеточные глаза? Считается, что с их помощью насекомые ориентируются в полете. В то время как простые глаза предназначены для рассматривания предметов, находящихся вблизи. Так, если пчеле удалить или заклеить сложные глаза, то она ведет себя как слепая. Если же заклеиваются простые глаза, то кажется, что у насекомого замедленная реакция.
1,2
- Фасеточные (сложные) глаза пчелы или мухи
3
- три простых глаза пчелы или мухи
Пять глаз позволяют насекомым охватывать 360 градусов , то есть видеть все, что происходит спереди, с обоих боков и сзади. Может быть, поэтому к мухе так сложно подобраться незамеченным. А если учесть, что сложные глаза гораздо лучше видят движущийся предмет, чем неподвижный, то остается только удивляться, как у человека иногда все же получается прихлопнуть муху газетой!
Особенность насекомых с фасеточными глазами улавливать даже малейшее движение отображена в следующем примере: если пчелы и мухи усядутся вместе с людьми смотреть кинофильм, то им будет казаться, что двуногие зрители подолгу рассматривают один кадр, прежде чем перейти к рассматриванию следующего. Чтобы насекомые могли смотреть кино (а не отдельные кадры, наподобие фото), то пленку проектора нужно крутить в 10 раз быстрее.
Стоит ли завидовать глазам насекомых? Наверное, нет. К примеру, глаза мухи видят многое, но не способны к пристальному разглядыванию. Вот почему они обнаруживают пищу (каплю варенья, например), ползая по столу и буквально на нее натыкаясь. А пчелы из-за особенностей своего зрения не различают красный цвет - для них он черный, серый или синий.
У многих насекомых сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных отдельных глазков - омматидий. Насекомые видят мир так, будто он собран из мозаики. Большинство насекомых являются «близорукими». Отдельные из них, как, например, муха диопсиду, видят на расстоянии 135 метров. Бабочка - а она имеет самое острое зрение среди наших насекомых - не видит дальше двух метров, а пчела ничего не видит уже на расстоянии одного метра. Насекомые, глаза которых состоят из большого количества омматидий, способны замечать малейшее движение вокруг себя. Если объект изменяет свое положение в пространстве, то его отражение в составных глазах также меняет место расположения, перемещаясь на некоторое количество омматидий, и насекомое это замечает. Сложные глаза играют огромную роль в жизни хищных насекомых. Благодаря такому строению органов зрения насекомое может сфокусировать глаза на нужном объекте или наблюдать за ним только частью сложного глаза. Интересно, что ночные бабочки ориентируются с помощью зрения и всегда летят к источнику света. Азимут их глаз по отношению к лунному свету всегда меньше 90°.
Цветовое зрение
Для того, чтобы видеть определенный цвет, глаз насекомого должен воспринимать электромагнитные волны определенной длины. Насекомые хорошо воспринимают как ультракороткие, так и ультрадолгие световые волны и цвета спектра, видимого человеческим глазом. Известно, что человек видит цвета от красного до фиолетового, однако его глаз не способен воспринимать ультрафиолетовое излучение - волны, которые длиннее красных и короче фиолетовых. Насекомые видят ультрафиолетовый свет, но не различают цвета красного спектра (только бабочки видят красный цвет). Например, цветок мака воспринимается насекомыми как бесцветный, зато на других цветах глаза насекомые видят такие ультрафиолетовые узоры, которые человеку даже трудно представить. Насекомые ориентируются по этими узорам в поисках нектара. На крыльях бабочек также есть ультрафиолетовые рисунки, которые невидимы для человека. Пчелы различают такие цвета: голубовато-зеленый, фиолетовый, желтый, синий, пчелиный пурпурный и ультрафиолетовый. Насекомые также способны ориентироваться при помощи поляризованного света. При прохождении сквозь атмосферу Земли луч света преломляется, и в результате того, что возникает поляризация света, на разных участках неба длина волн разная. Благодаря этому, даже когда солнца не видно из-за туч, насекомое точно определяет направление.
Интересные факты
У личинок некоторых жуков развиты простые глазки, благодаря которым они хорошо видят и спасаются от хищников. У взрослых жуков развиваются сложные глаза, однако зрение у них не лучше, чем у личинок. Сложные фасеточные глаза есть не только у насекомых, но и в некоторых ракообразных, таких как крабы и омары. Вместо хрусталиков в омматидиях в них расположены миниатюрные зеркальца. Впервые люди смогли посмотреть на мир глазами насекомого в 1918 г. благодаря немецкому ученому Екснеру. Число мелких глазков у насекомых (в зависимости от вида) варьирует от 25 до 25 000. Глаза насекомых, например, жуков, которые плавают на поверхности воды, разделенные на две части: верхняя часть служит для того, чтобы видеть в воздухе, а нижняя - под водой. Фасеточные глаза насекомых видят не так хорошо, как глаза птиц и млекопитающих, поскольку они не способны передавать мелкие детали (у насекомых может быть от 25 до 25 000 фасеток). Зато они хорошо воспринимают объекты, которые двигаются, и регистрируют даже те цвета, которые недоступны для человеческого глаза.
Тремя путями воспринимают свет насекомые: всей поверхностью тела, простыми глазками и сложными, так называемыми фасеточными глазами.
Как показали опыты, всей поверхностью тела чувствуют свет гусеницы, личинки водяных жуков, тли, жуки (даже слепые пещерные), мучные черви, тараканы и, конечно, многие другие насекомые. Свет через кутикулу проникает к голове и вызывает соответствующие реакции в воспринимающих его клетках мозга.
Наиболее примитивные простые глазки, пожалуй, у личинок некоторых комаров. Это пигментные пятна с небольшим числом светочувствительных клеток (их нередко всего две или три). У личинок пилильщиков (отряд перепончатокрылых) и жуков глазки более сложные: пятьдесят и больше светочувствительных клеток, прикрытых сверху прозрачной линзой - утолщением кутикулы.
Красные глаза гусеницы. Фото: Jes
С каждой стороны головы личинки жука-скакуна шесть глазков, два из которых много больше других (в них 6 тысяч зрительных клеток). Хорошо ли они видят? Едва ли они способны передать в мозг впечатление о форме предмета. Однако приблизительные размеры увиденного два больших глазка засекают неплохо.
Личинка сидит в вертикальной норке, вырытой в песке. С расстояния в 3-6
сантиметров она замечает жертву или врага. Если проползающее близко насекомое не
больше 3-4 миллиметров, личинка хватает его челюстями. Когда больше, прячется в
норку.
Пять-шестъ простых глазков на каждой стороне головы гусениц содержат каждый
всего по одной «ритинальной палочке» - зрительному элементу - и прикрыты сверху
линзой, способной концентрировать свет.
Каждый глаз в отдельности не дает представления о форме наблюдаемого предмета. Однако в опытах гусеница проявляла поразительные способности. Вертикальные предметы она видит лучше, чем горизонтальные. Из двух столбов или деревьев выбирает более высокое и ползет к нему, даже если заклеить черной краской все ее простейшие глазки, оставив лишь один. В каждый данный момент он видит лишь точку света, но гусеница вертит головой, рассматривая единственным своим глазом поочередно разные пункты предмета, и этого достаточно, чтобы в ее мозгу сложилась приблизительная картина увиденного. Конечно, неясная, нечеткая, но все-таки показанный ей объект гусеница замечает.
Простые глазки типичны для личинок насекомых, есть они, впрочем, и у многих взрослых. У последних главное - так называемые сложные, или фасеточные, глаза: по бокам головы. Сложены они из множества удлиненных простых глазков - омматидиев. В каждом омматидии - соединенная нервом с мозгом воспринимающая свет клетка. Поверх нее - удлиненный хрусталик. Оба, светочувствительная клетка и хрусталик, окружены непроницаемым для света чехлом из пигментных клеток. Лишь сверху оставлено отверстие, но там хрусталик прикрыт прозрачной кутикулярной роговицей. Она общая для всех омматидиев, плотно прилегающих друг к другу и соединенных в один фасеточный глаз. В нем может быть всего 300 омматидиев (самка светлячка), 4000 (комнатная муха), 9000 (жук-плавунец), 17 000 (бабочки) и 10 000-28 000 у разных стрекоз.
Фасеточные глаза у бабочки Монарх. Фото: Monica R.
Каждый омматидий передает в мозг только одну точку из всей сложной окружающей
насекомое картины мира. Из множества отдельных точек, увиденных каждым из
омматидиев, складывается в мозгу насекомого мозаичное «панно» предметов
ландшафта.
У ночных насекомых (светлячков, других жуков, у мотыльков) эта мозаичная картина
оптического видения, так сказать, более смазанная. Ночью пигментные клетки,
отделяющие омматидии сложного глаза друг от друга, сокращаясь, стягиваются
кверху, к роговице. Лучи света, попадающие в каждую фасетку, воспринимаются не
только ее светочувствительной клеткой, но и клетками, расположенными в соседних
омматидиях. Ведь теперь они не закрыты темными пигментными «шторками». Этим
достигается более полное улавливание света, которого не так уж много в ночном
мраке.
Днем же пигментные клетки заполняют все промежутки между омматидиями, и каждый из них воспринимает только те лучи, которые концентрирует его собственный хрусталик. Иными словами, «суперпозиционный», так его называют, глаз ночных насекомых, днем функционирует как «аппозиционный» глаз насекомых дневных.
Не менее важна, чем число фасеток, другая их особенность - угол зрения каждого
омматидия. Чем он меньше, тем выше разрешающая способность глаза и тем более
мелкие детали наблюдаемого объекта он может увидеть. У омматидия уховертки угол
зрения - 8 градусов, у пчелы - 1 градус. Подсчитано, что на каждую точку в
мозаичной картине увиденного уховерткой у пчелы приходится 64 точки.
Следовательно, мелкие детали наблюдаемого предмета глаз пчелы улавливает в
десятки раз лучше.
Но в глаз с меньшим углом зрения проникает и меньше света. Поэтому величина
фасеток в сложных глазах насекомых неодинакова. В тех направлениях, где нужна
более яркая видимость и не так уж необходимо точное рассматривание деталей,
располагаются более крупные фасетки. У слепня, например, в верхней половине
глаза фасетки заметно крупнее, чем в нижней.
Подобные же четко разделенные арены с разновеликими омматидиями есть и у
некоторых мух. У пчелы иное устройство фасеток: их угол зрения в направлении
горизонтальной оси тела в два-три раза больше, чем по вертикали.
У жуков-вертячек и самцов-поденок по существу два глаза с каждой стороны: один с
крупными, другой с мелкими фасетками.
Помните, как гусеница, рассматривая предмет всего одним глазом (другие были
замазаны краской), могла, однако, составить известное, правда очень грубое,
представление о его форме. Она, вертя головой, весь объект разглядывала по
частям, а запоминающий аппарат мозга складывал в единое впечатление все
увиденные в каждый данный момент точки. Так же поступают и насекомые с
фасеточными глазами: рассматривая что-либо, вертят головой. Сходный эффект
достигается и без поворота головы, когда наблюдаемый объект движется или когда
летит само насекомое. На лету фасеточные глаза видят лучше, чем в покое.
Пчела, например, способна постоянно держать в поле зрения предмет, который
мелькает 300 раз в секунду. А наш глаз даже и вшестеро более медленного
мелькания не заметит.
Близкие предметы насекомые видят лучше, чем дальние. Они очень близоруки.
Четкость увиденного у них намного хуже, чем у нас.
Интересный вопрос: какие цвета различают насекомые? Опыты показали, что пчелы и
падальные мухи видят самые коротковолновые лучи спектра (297 миллимикрон),
которые только есть в солнечном свете. Ультрафиолет - к нему наш глаз совершенно
слеп - различают также муравьи, ночные бабочки и, очевидно, многие другие
насекомые.
Глаза
насекомого. Фото: USGS Bee Inventory and Monitoring Laboratory
Чувствительность к противоположному концу спектра у насекомых разная. Пчела
слепа к красному свету: он для нее все равно, что черный. Самые длинные волны,
которые она еще воспринимает, - 650 миллимикрон (где-то на границе между красным
и оранжевым). Осы, натренированные прилетать за кормом на черные столики, путают
их с красными. Красное не видят и некоторые бабочки, сатиры например. Но другие
(крапивница, капустница) красный цвет различают. Рекорд, однако, принадлежит
светлячку: он видит темно-красный цвет с длиной волны в 690 миллимикрон. Ни одно
из исследованных насекомых на такое не было способно.
Для человеческого глаза самая яркая часть спектра - желтая. Опыты с насекомыми
показали, что у одних зеленая часть спектра воспринимается глазом как самая
яркая, у пчелы - ультрафиолетовая, у падальной мухи наибольшая яркость
отмечалась в красной, сине-зеленой и ультрафиолетовой полосах спектра.
Несомненно, бабочки, шмели, некоторые мухи, пчелы и другие насекомые, посещающие
цветы, различают цвета. Но в какой мере и какие именно, мы еще мало знаем.
Необходимы дополнительные исследования.
С пчелами в этом отношении были проведены наиболее многочисленные опыты. Пчела
видит окружающий мир, окрашенный в четыре основных цвета: красно-желто-зеленый
(не каждый из названных в отдельности, а вместе, слитно, как единый неведомый
нам цвет), затем - сине-зеленый, сине- фиолетовый и ультрафиолетовый. Тогда как
объяснить, что пчелы прилетают и на красные цветы, на маки, например? Они, а
также многие белые и желтые цветы отражают много ультрафиолетовых лучей, поэтому
пчела их видит. В какой цвет окрашены они для ее глаз, нам неизвестно.
У бабочек, очевидно, цветовое зрение более близкое к нашему, чем у пчелы. Мы уже
знаем, что некоторые бабочки (крапивница и капустница) различают красный цвет.
Ультрафиолет они видят, но он не играет для них такой большой роли, как в
зрительных восприятиях пчелы. Наиболее привлекают этих бабочек два цвета -
сине-фиолетовый и желто-красный.
Разными методами было доказано, что и многие другие насекомые различают цвета, и
лучшим образом цвета растений, на которых кормятся либо размножаются. Некоторые
бражники, жуки- листоеды, тли, шведские мушки, клопы сухопутные и водяной клоп
гладыш - вот далеко не полный перечень таких насекомых. Интересно, что у гладыша
только верхняя и задняя часть глаза обладает цветовым зрением, нижняя и передняя
- нет. Почему так, непонятно.
Помимо восприятия ультрафиолетовых лучей другое свойство глаза насекомых, которого лишены наши глаза, - это чувствительность к поляризованному свету и способность ориентироваться по нему. Не только фасеточные глаза, но и простые глазки, как показали опыты с гусеницами и личинками перепончатокрылых, способны воспринимать поляризованный свет. Рассмотрели под электронным микроскопом глаз некоторых, и нашли в ретинальной светочувствительной палочке молекулярные структуры, действующие, очевидно, как поляроид.
Некоторые наблюдения последних лет убеждают: ночные насекомые обладают органами, улавливающими инфракрасные лучи.
Вопрос "Сколько глаз у обыкновенной мухи?" не так прост, как кажется. Два больших глаза, расположенных по бокам головы, можно увидеть невооруженным взглядом. Но на деле устройство органов зрения мухи гораздо сложнее.
Если посмотреть на увеличенное изображение глаз мухи, видно, что они похожи на соты и состоят из множества отдельных сегментов. Каждая из частей имеет форму шестиугольника с правильными гранями. Отсюда и произошло название такого строения глаза – фасеточное («facette» в переводе с французского означает «грань»). Похвастаться сложными фасеточными глазами могут многие и некоторые членистоногие, причем муха далеко не рекордсмен по количеству фасеток: у нее всего 4 000 фасеток, а у стрекоз – около 30 000.
Ячейки, которые мы видим, называются омматидиями. Омматидии имеют конусообразную форму, узкий конец которой уходит вглубь глаза. Конус состоит из клетки, которая воспринимает свет, и хрусталика, защищенного прозрачной роговицей. Все омматидии тесно прижаты друг к другу и соединены роговицей. Каждый из них видит «свой» фрагмент картинки, а мозг складывает эти крошечные изображения в одно целое.
Расположение больших фасеточных глаз у самок и самцов мухи отличается. У самцов глаза близко посажены, а у самок – больше разнесены по сторонам, так как у них имеется лоб. Если посмотреть на муху под микроскопом, то посередине головы выше фасеточных органов зрения можно разглядеть три небольших точки, расположенных треугольником. На самом деле эти точки являются простыми глазами.
Итого у мухи одна пара сложных глаз и три простых - всего пять. Зачем природа пошла по такому сложному пути? Дело в том, что фасеточное зрение сформировалось, чтобы в первую очередь охватывать взглядом как можно больше пространства и улавливать движение. Такие глаза выполняют основные функции. Простыми глазами муху «обеспечили» для измерения уровня освещённости. Фасеточные глаза являются основным органом зрения, а простые – второстепенным. Если бы у мухи не было простых глаз, она была бы более медленной и могла летать только при ярком свете, а без фасеточных глаз она ослепла бы.
Каким муха видит окружающий мир?
Большие глаза выпуклой формы позволяют мухе видеть все вокруг себя, то есть угол зрения равен 360 градусам. Это в два раза шире, чем у человека. Неподвижные глаза насекомого одновременно смотрят по всем четырём сторонам. Зато острота зрения мухи ниже человеческой почти в 100 раз!
Так как каждый омматидий является самостоятельной ячейкой, картинка получается сетчатой, состоящей из тысяч отдельных маленьких изображений, дополняющих друг друга. Поэтому мир для мухи – это собранный пазл, состоящий из нескольких тысяч кусочков, причем довольно расплывчатый. Более или менее четко насекомое видит всего на расстоянии 40 - 70 сантиметров.
Муха способна различать цвета и даже невидимый человеческому глазу поляризованный свет и ультрафиолет. Глаз мухи чувствует малейшие изменения яркости света. Она способна видеть солнце, скрытое густыми облаками. Но в темноте мухи видят плохо и ведут преимущественно дневной образ жизни.
Еще одна интересная способность мухи – быстрая реакция на движение. Муха воспринимает движущийся объект в 10 раз быстрее человека. Она легко «вычисляет» скорость объекта. Эта способность жизненно необходима для определения расстояния до источника опасности и достигается за счет «передачи» изображения от одной ячейки - омматидия к другой. Авиационные инженеры взяли на вооружение такую особенность зрения мухи и разработали прибор для вычисления скорости летящего самолета, повторив строение ее глаза.
Благодаря такому быстрому восприятию, мухи живут в замедленной реальности, по сравнению с нами. Движение, длящееся секунду, с точки зрения человека, муха воспринимает как десятисекундное действие. Наверняка люди кажутся им очень медлительными существами. Мозг насекомого работает с быстротой суперкомпьютера, получая изображение, анализируя его и передавая соответствующие команды телу за тысячные доли секунды. Поэтому прихлопнуть муху получается далеко не всегда.
Итак, правильным ответом на вопрос "Сколько глаз у обыкновенной мухи?" будет число «пять». Основные являются у мухи парным органом, как и у многих живых существ. Почему природа создала именно три простых глаза - остается загадкой.
С точки зрения насекомого
Считается, что до 90% знаний о внешнем мире человек получает при помощи своего стереоскопического зрения. Зайцы обзавелись боковым зрением, благодаря которому они могут видеть объекты, находящиеся сбоку и даже позади себя. У глубоководных рыб глаза могут занимать до половины головы, а теменной «третий глаз» миноги позволяет ей неплохо ориентироваться в воде. Змеи способны видеть только движущийся объект, а самыми зоркими в мире признаны глаза сокола-сапсана, способного выследить добычу с высоты 8 км!
Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле – насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» – поляризационным зрением
Меркнет зрение – сила моя,
Два незримых алмазных копья…
А. Тарковский (1983)
Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них – и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.
Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат – сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных – головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.
Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене – млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?
Мозаика из шестигранников
Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.
Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением , т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).
Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев ) – автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.
Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) – участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.
Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу . Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75-100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).
Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом
, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.
Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.
Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа – скотопические . Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых – увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.
При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.
От одного до тридцати
Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки – оцелли , расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы – по бокам головы.
Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.
Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.
В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.
Как мы видим, и стеммы, и омматидии представляют собой аналоги одиночных фасеток, пусть и видоизмененные. Однако у насекомых имеются и другие «запасные» варианты. Так, некоторые личинки (особенно из отряда двукрылых) способны распознать свет даже при полностью затененных глазках с помощью фоточувствительных клеток, расположенных на поверхности тела. А некоторые виды бабочек имеют так называемые генитальные фоторецепторы.
Все такие фоторецепторные зоны устроены схожим образом и представляют собой скопление из нескольких нейронов под прозрачной (или полупрозрачной) кутикулой. За счет подобных дополнительных «глаз» личинки двукрылых избегают открытых пространств, а самки бабочек используют их при откладке яиц в затененных местах.
Фасеточный поляроид
На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость , спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).
Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300-700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.
Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al. , 2001).
Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.
Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении
. Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.
Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы – так называемое ложное восприятие цвета . Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.
Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа , в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al. , 2001).
У многих других насекомых, особенно у чешуекрылых, во всех омматидиях сохраняются обычные прямые рабдомы, поэтому их фоторецепторы способны одновременно воспринимать и «цветной», и поляризованный свет. При этом каждый из этих рецепторов чувствителен лишь к определенному поляризационному углу преференции и определенной длине световой волны. Такое сложное зрительное восприятие помогает бабочкам при питании и откладке яиц (Kelber et al. , 2001).
Незнакомая Земля
Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?
Человеку трудно даже представить образы, возникающие в головном мозге насекомых. Но все нужно заметить, что популярная сегодня мозаичная теория зрения , согласно которой насекомое видит изображение в виде своеобразного пазла из шестигранников, не совсем точно отражает суть проблемы. Дело в том, что хотя каждая единичная фасетка фиксирует отдельный образ, являющийся лишь частью цельной картины, эти изображения могут перекрываться с изображениями, полученными с соседних фасеток. Поэтому изображение мира, полученное с помощью огромного глаза стрекозы, состоящего из тысяч миниатюрных камер-фасеток, и «скромного» шестифасеточного глаза муравья, будет сильно различаться.
Что касается остроты зрения (разрешающей способности , т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.
При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела – в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.
Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков – указателей на пути к нектару.
Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в прирорде чрезвычайно редко (исключение – тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.
И, наконец, «шестое чувство» насекомых – поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить…
У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?
На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места – просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»
Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому – свое!
Литература
Тыщенко В. П. Физиологияя насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 С.
Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.
